大腦是如何表征知識的？從認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)出現(xiàn)以來，這一直是個重要問題。今年6月，Nature雜志上刊載了一項研究。科學(xué)家通過構(gòu)建鼠在執(zhí)行認(rèn)知決策任務(wù)時背側(cè)海馬1區(qū)的神經(jīng)活動空間，研究了抽象的認(rèn)知變量在空間上表征，從而揭示了大腦中這種抽象知識的幾何結(jié)構(gòu)。

撰文 | 熊一蓉

審校 | 劉培源

論文題目：

Geometry of abstract learned knowledge in the hippocampus

論文地址：

https://www.nature.com/articles/s41586-021-03652-7

1. 大腦中的知識地圖是如何編碼的？

如果空間位置是一種知識，認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家早在上個世紀(jì)七十年代就有了線索。他們發(fā)現(xiàn)在探索空曠場地后，鼠背側(cè)海馬1區(qū)（CA1）中一些神經(jīng)元（位置細(xì)胞，place cell）會對特定位置敏感，當(dāng)鼠處于這些位置時才會激活；而不同的神經(jīng)元對不同的位置敏感，共同形成了一張腦內(nèi)的空間地圖（圖1）。

圖1 海馬體1區(qū)（CA1）示意圖與位置細(xì)胞

上：大鼠腦中海馬體與海馬體1區(qū)（CA1）示意圖。

下：位置細(xì)胞表征示意圖，同色點代表一個細(xì)胞在空間迷宮中敏感位置。

而越來越多基于核磁的研究顯示，抽象知識在腦內(nèi)也是以地圖（認(rèn)知地圖，cognitive map）的形式存儲的。就像同一個細(xì)胞的興奮位置不會相隔太遠(yuǎn)，如果抽象的認(rèn)知變量可以表示在一條坐標(biāo)軸或者一個坐標(biāo)系上（例如親緣關(guān)系的親疏、物體間的差異），那么大腦中相同的區(qū)域在坐標(biāo)軸上的偏好位置也不會相隔太遠(yuǎn)（圖2）。而編碼這些抽象知識的腦區(qū)依然是背側(cè)海馬1區(qū)。

圖2 認(rèn)知地圖

同色點代表一個細(xì)胞在空間迷宮中敏感位置

那么，如果任務(wù)中同時涉及了空間位置變化和抽象認(rèn)知變量，海馬1區(qū)中的神經(jīng)元會如何表征呢？神經(jīng)元對這兩個變量的編碼會是獨立的么？空間變量和認(rèn)知變量都能在神經(jīng)元活動空間中形成有集合屬性的認(rèn)知地圖么？來自外國普林斯頓大學(xué)的Carlos D. Brody和David W. Tank等學(xué)者，于2021年6月在Nature發(fā)表文章，介紹了他們關(guān)于神經(jīng)元抽象知識表征的研究。

2. 空間位置和抽象認(rèn)知變量的表征

如圖3所示，研究者在VR平臺搭建了T型跑道，并在跑道兩側(cè)設(shè)置柱狀線索。他們訓(xùn)練鼠通過T字型跑道，并在線索多的轉(zhuǎn)彎側(cè)給予獎勵。等鼠學(xué)會了這個任務(wù)后，就開始用雙光子記錄鼠在通過跑道時的海馬區(qū)活動。在這個實驗中，左右側(cè)線索數(shù)量的差異即為抽象認(rèn)知變量，而鼠在跑道中的位置即為空間位置變量。

表征的幾何特性

表征獨立性

如果空間位置和抽象認(rèn)知變量的編碼是完全獨立的（圖4d），那么在鼠運動軌跡相同的情況下，即使認(rèn)知變量存在差異，對于相同的神經(jīng)元而言，在兩次實驗中所偏好空間位置也應(yīng)該是完全一致的，即神經(jīng)元對位置地圖的編碼不受到認(rèn)知變量的影響。而如果兩者不獨立（圖4e），神經(jīng)元對未知的編碼就可能會認(rèn)知變量的影響，從而在兩個試次中偏好不同的位置。

圖4 表征獨立性假設(shè)

d，e分別表示在獨立和不獨立表征假設(shè)下，神經(jīng)細(xì)胞在認(rèn)知-位置空間中的活動模式。

為了進(jìn)一步檢驗編碼的獨立性，研究者計算了神經(jīng)元激活水平與刺激空間（位置變量x認(rèn)知變量）的互信息（mutual information）（圖5），發(fā)現(xiàn)相比位置或認(rèn)知變量隨機的刺激空間，神經(jīng)元的激活水平與真實刺激空間的互信息量都顯著更高。說明神經(jīng)元對空間位置和抽象認(rèn)知變量的編碼是同時進(jìn)行且不獨立的。

圖5 互信息

不同隨機化水平下刺激空間與神經(jīng)元激活水平的互信息

表征的幾何特性

除此以外，研究者們還很關(guān)心神經(jīng)元對這兩個變量的表征是否都具有幾何特性。因此，他們對神經(jīng)元活動進(jìn)行分析和降維，構(gòu)建了該任務(wù)中的神經(jīng)元流形（neural manifold），作為神經(jīng)元活動的空間。這個流形用五個潛變量刻畫了神經(jīng)元在任務(wù)中的活動狀態(tài)。研究者在這個流形中分別表示了空間位置變量和抽象認(rèn)知變量，這兩個變量在神經(jīng)元活動空間中，均體現(xiàn)出了很強的幾何特點。

圖6 認(rèn)知和位置變量在神經(jīng)元活動空間表征的幾何特性

同時，研究者們發(fā)現(xiàn)，這種表征知識的幾何特性并不特異于某個個體，而是特異于任務(wù)存在的，在不同的鼠之間這種幾何特性可以共享的。

3. 序列活動可以預(yù)測決策行為

計算神經(jīng)科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)元的序列活動可以預(yù)測此后的行為決策。那么，在該任務(wù)的神經(jīng)活動空間，是否可以找到某種序列活動，對每個試次的選擇進(jìn)行預(yù)測呢？

研究者找到了一些神經(jīng)元對，這些神經(jīng)元對在多個試次中都存在序列性興奮活動，即在一個神經(jīng)元興奮后，另一個也隨即興奮。他們通過對比每個神經(jīng)元對在左右轉(zhuǎn)和隨機試次中出現(xiàn)的概率，將神經(jīng)元對分為左轉(zhuǎn)對和右轉(zhuǎn)對。并分別用其在神經(jīng)活動空間的軌跡對轉(zhuǎn)向行為進(jìn)行預(yù)測。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有轉(zhuǎn)向偏好的神經(jīng)元對相比從隨機試次中生成的神經(jīng)元對，可以更好地預(yù)測轉(zhuǎn)向行為。說明這種序列活動信息在神經(jīng)活動空間與個體的決策行為具有耦合性。

圖7 序列活動預(yù)測決策行為

4. 小結(jié)

本研究致力于探索認(rèn)知信息在腦內(nèi)的表征及對其對決策的影響。文章通過構(gòu)建認(rèn)知任務(wù)中的神經(jīng)元活動空間，揭示了海馬神經(jīng)元對抽象認(rèn)知和空間位置變量編碼策略：這兩種信息是共同編碼的，存在很強的依存關(guān)系；他們的腦內(nèi)表征都呈現(xiàn)出幾何結(jié)構(gòu)特點。除此之外，文章還利用該空間中的神經(jīng)元序列活動對決策行為進(jìn)行了預(yù)測，富含認(rèn)知信息的神經(jīng)活動空間能夠讓生物做出預(yù)測和判斷。

我們?nèi)绾卧谏窠?jīng)元水平上理解知識和獲取知識的過程，又如何將這種生物近乎“本能”的特性更好地復(fù)刻在類腦智能中？大腦像一個黑箱，在高級認(rèn)知的層面更是這樣。知識的復(fù)雜性讓我們很難從還原論的角度進(jìn)行分解，但或許我們可以從對比中入手。

目前已有多項研究揭示了人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)與生物模型在學(xué)習(xí)過程中的一致性，兩者均通過幾何結(jié)構(gòu)存儲知識，并利用這些知識做出判斷。因此，進(jìn)一步明確知識在生物模型中的表征將對類腦模型的構(gòu)建起到重要作用。而要真正明確這個命題背后的腦機制，還有很多亟待解決和驗證的問題：神經(jīng)元是如何表征知識的？為什么會有這種表征方式？這種對知識的表征方式是否能為行為決策提供便利？

參考文獻(xiàn)

1. Nieh, E. H., Schottdorf, M., Freeman, N. W., Low, R. J., Lewallen, S., Koay, S. A., Pinto, L., Gauthier, J. L., Brody, C. D., & Tank, D. W. (2021). Geometry of abstract learned knowledge in the hippocampus. _Nature_, _595_(7865), 80–84. https://doi.org/10.1038/s41586-021-03652-7

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3. Recanatesi, S., Farrell, M., Lajoie, G., Deneve, S., Rigotti, M., & Shea-Brown, E. (2021). Predictive learning as a network mechanism for extracting low-dimensional latent space representations. _Nature Communications_, _12_(1), 1417. https://doi.org/10.1038/s41467-021-21696-1

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