大腦是如何表征知識的？從認知神經科學出現以來，這一直是個重要問題。今年6月，Nature雜志上刊載了一項研究。科學家通過構建鼠在執行認知決策任務時背側海馬1區的神經活動空間，研究了抽象的認知變量在空間上表征，從而揭示了大腦中這種抽象知識的幾何結構。

撰文 | 熊一蓉

審校 | 劉培源

論文題目：

Geometry of abstract learned knowledge in the hippocampus

論文地址：

https://www.nature.com/articles/s41586-021-03652-7

1. 大腦中的知識地圖是如何編碼的？

如果空間位置是一種知識，認知神經科學家早在上個世紀七十年代就有了線索。他們發現在探索空曠場地后，鼠背側海馬1區（CA1）中一些神經元（位置細胞，place cell）會對特定位置敏感，當鼠處于這些位置時才會激活；而不同的神經元對不同的位置敏感，共同形成了一張腦內的空間地圖（圖1）。

圖1 海馬體1區（CA1）示意圖與位置細胞

上：大鼠腦中海馬體與海馬體1區（CA1）示意圖。

下：位置細胞表征示意圖，同色點代表一個細胞在空間迷宮中敏感位置。

而越來越多基于核磁的研究顯示，抽象知識在腦內也是以地圖（認知地圖，cognitive map）的形式存儲的。就像同一個細胞的興奮位置不會相隔太遠，如果抽象的認知變量可以表示在一條坐標軸或者一個坐標系上（例如親緣關系的親疏、物體間的差異），那么大腦中相同的區域在坐標軸上的偏好位置也不會相隔太遠（圖2）。而編碼這些抽象知識的腦區依然是背側海馬1區。

圖2 認知地圖

同色點代表一個細胞在空間迷宮中敏感位置

那么，如果任務中同時涉及了空間位置變化和抽象認知變量，海馬1區中的神經元會如何表征呢？神經元對這兩個變量的編碼會是獨立的么？空間變量和認知變量都能在神經元活動空間中形成有集合屬性的認知地圖么？來自外國普林斯頓大學的Carlos D. Brody和David W. Tank等學者，于2021年6月在Nature發表文章，介紹了他們關于神經元抽象知識表征的研究。

2. 空間位置和抽象認知變量的表征

如圖3所示，研究者在VR平臺搭建了T型跑道，并在跑道兩側設置柱狀線索。他們訓練鼠通過T字型跑道，并在線索多的轉彎側給予獎勵。等鼠學會了這個任務后，就開始用雙光子記錄鼠在通過跑道時的海馬區活動。在這個實驗中，左右側線索數量的差異即為抽象認知變量，而鼠在跑道中的位置即為空間位置變量。

表征的幾何特性

表征獨立性

如果空間位置和抽象認知變量的編碼是完全獨立的（圖4d），那么在鼠運動軌跡相同的情況下，即使認知變量存在差異，對于相同的神經元而言，在兩次實驗中所偏好空間位置也應該是完全一致的，即神經元對位置地圖的編碼不受到認知變量的影響。而如果兩者不獨立（圖4e），神經元對未知的編碼就可能會認知變量的影響，從而在兩個試次中偏好不同的位置。

圖4 表征獨立性假設

d，e分別表示在獨立和不獨立表征假設下，神經細胞在認知-位置空間中的活動模式。

為了進一步檢驗編碼的獨立性，研究者計算了神經元激活水平與刺激空間（位置變量x認知變量）的互信息（mutual information）（圖5），發現相比位置或認知變量隨機的刺激空間，神經元的激活水平與真實刺激空間的互信息量都顯著更高。說明神經元對空間位置和抽象認知變量的編碼是同時進行且不獨立的。

圖5 互信息

不同隨機化水平下刺激空間與神經元激活水平的互信息

表征的幾何特性

除此以外，研究者們還很關心神經元對這兩個變量的表征是否都具有幾何特性。因此，他們對神經元活動進行分析和降維，構建了該任務中的神經元流形（neural manifold），作為神經元活動的空間。這個流形用五個潛變量刻畫了神經元在任務中的活動狀態。研究者在這個流形中分別表示了空間位置變量和抽象認知變量，這兩個變量在神經元活動空間中，均體現出了很強的幾何特點。

圖6 認知和位置變量在神經元活動空間表征的幾何特性

同時，研究者們發現，這種表征知識的幾何特性并不特異于某個個體，而是特異于任務存在的，在不同的鼠之間這種幾何特性可以共享的。

3. 序列活動可以預測決策行為

計算神經科學研究發現，神經元的序列活動可以預測此后的行為決策。那么，在該任務的神經活動空間，是否可以找到某種序列活動，對每個試次的選擇進行預測呢？

研究者找到了一些神經元對，這些神經元對在多個試次中都存在序列性興奮活動，即在一個神經元興奮后，另一個也隨即興奮。他們通過對比每個神經元對在左右轉和隨機試次中出現的概率，將神經元對分為左轉對和右轉對。并分別用其在神經活動空間的軌跡對轉向行為進行預測。結果發現，有轉向偏好的神經元對相比從隨機試次中生成的神經元對，可以更好地預測轉向行為。說明這種序列活動信息在神經活動空間與個體的決策行為具有耦合性。

圖7 序列活動預測決策行為

4. 小結

本研究致力于探索認知信息在腦內的表征及對其對決策的影響。文章通過構建認知任務中的神經元活動空間，揭示了海馬神經元對抽象認知和空間位置變量編碼策略：這兩種信息是共同編碼的，存在很強的依存關系；他們的腦內表征都呈現出幾何結構特點。除此之外，文章還利用該空間中的神經元序列活動對決策行為進行了預測，富含認知信息的神經活動空間能夠讓生物做出預測和判斷。

我們如何在神經元水平上理解知識和獲取知識的過程，又如何將這種生物近乎“本能”的特性更好地復刻在類腦智能中？大腦像一個黑箱，在高級認知的層面更是這樣。知識的復雜性讓我們很難從還原論的角度進行分解，但或許我們可以從對比中入手。

目前已有多項研究揭示了人工神經網絡與生物模型在學習過程中的一致性，兩者均通過幾何結構存儲知識，并利用這些知識做出判斷。因此，進一步明確知識在生物模型中的表征將對類腦模型的構建起到重要作用。而要真正明確這個命題背后的腦機制，還有很多亟待解決和驗證的問題：神經元是如何表征知識的？為什么會有這種表征方式？這種對知識的表征方式是否能為行為決策提供便利？

參考文獻

1. Nieh, E. H., Schottdorf, M., Freeman, N. W., Low, R. J., Lewallen, S., Koay, S. A., Pinto, L., Gauthier, J. L., Brody, C. D., & Tank, D. W. (2021). Geometry of abstract learned knowledge in the hippocampus. _Nature_, _595_(7865), 80–84. https://doi.org/10.1038/s41586-021-03652-7

2. Park, S. A., Miller, D. S., Nili, H., Ranganath, C., & Boorman, E. D. (2021). Map Making: Constructing, Combining, and Inferring on Abstract Cognitive Maps. _Neuron_, _107_(6), 1226-1238.e8. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2021.06.030

3. Recanatesi, S., Farrell, M., Lajoie, G., Deneve, S., Rigotti, M., & Shea-Brown, E. (2021). Predictive learning as a network mechanism for extracting low-dimensional latent space representations. _Nature Communications_, _12_(1), 1417. https://doi.org/10.1038/s41467-021-21696-1

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